소개

유럽과 북아프리카의 동굴 벽화는 석기 시대 사냥꾼의 소중한 먹이 중 야생 소,오 록스(보스 프리미 게니 우스)를 묘사합니다. 이 장엄한 동물들은 위더스에 거의 2 미터 서 있었고 최대 1 미터 길이의 뿔을 가지고있었습니다. 황소는 일반적으로 암소와 송아지가 적갈색으로 짙은 갈색 또는 검은 색으로 표시되지만 흰색과 얼룩덜룩 한 동물도 그림에 나타납니다(펠리 우스 1985). 오록스는 빙하기(250,000 년 전)이후 서아시아에서 퍼졌으며 17 세기 초까지 유럽에서 살아남은 것으로 추정됩니다. 멸종 직전,아마도 7000~10,000 년 전에 오 록스는 길들여졌습니다. 이 글을 쓰는 시점에서 적어도 2 개의 가축화가 가축 품종으로 대표 될 가능성이 있습니다. 보스 프리미게니우스 프리미게니우스,화석 기록에 의해 입증 된 유럽 오록 하위 유형,종 지정 보스 황소 주어진 가축의 오늘날의 험 품종의 조상으로 생각된다. 아시아 오록 하위 유형,보스 프리미 게니 우스 나마 디쿠스,아마도 오늘날의 혹 제부 품종으로 분류 보스 인디 쿠스.

국내 소 품종은 2 종으로 나뉘어져 있지만 완전히 간섭성이 있습니다. 염색체 번호는 동일합니다:29 개의 상 염색체,모두 아크로 중심,및 하위 중심 엑스. 따라서 현재까지 개발되고이 기사에서 논의 된”가축”유전자지도는 나 자신을 포함한 많은 사람들이 1 로 재 분류해야한다고 생각하는 2 종에 대한 것입니다. 소는 하위 가족 보비 내,가족 보비과,하위 순서 반추,및 주문 우족.

소에 대한 표준 핵형은 포 페스 쿠 및 기타(1996)에 의해 해결되었으며,국제 동물 유전학 학회에서 권장하는 인간 유전자 명명법에 대한 지침에 따라 유전자 명명법을 사용합니다. 인간의 등가물이없는 유전자좌는 양과 염소의 유전 적 명명법위원회의 권고에 따라 명명됩니다(코그노 사그 1995).

이 종을 매핑하는 이유

다른 가축 종에서와 마찬가지로 가축의 게놈지도의 급속한 발전은 여러 동기 부여 세력에 의해 주도되었습니다. 동물의 염색체 진화의 연구에 대 한 주요 도구로 비교 유전자 매핑의 광범위 한 사용 마리화나 소 게놈을 매핑 하는 충분 한 이유를 준다. 국제적으로 자금을 지원하고 고도로 조직 된 인간 게놈 이니셔티브는 이미 다른 모든 사람들이 궁극적으로 비교 될 표준 포유류 게노믹지도를 제공했습니다. 실험실 마우스의 게놈 지도 급속 하 게 개발 하 고 의심할 여 지 없이 포유류 염색체 보존 및 게놈 진화를 평가 하기 위한 비교의 첫 번째 측정 될 것입니다. 그러나 소를 포함한 다른 포유류는 포유류 진화를 동반 한 염색체 재배치 경로를 이해하는 데 매우 중요한 역할을합니다. 이 글을 쓰는 시점에서 비교 매핑을 통해 소와 고양이와 같은 일부 포유류는 가장 자주 비교되는 마우스 게놈보다 인간 게놈에 비해 게놈이 더 많이 보존된다는 것이 분명해졌습니다. 이 더 높게 보존 된 게놈은 아마도 조상 포유류의 염색체 배열을 가장 정확하게 반영합니다. 적어도,그들은 포유류 염색체 진화의 총 그림 인간과 쥐의 게놈의 차이 의해 완전히 표현 될 수 없습니다 보여 줍니다. 가축의 게놈을 포함 하 여 확장 된 비교 매핑 보편적인 맥락에서 포유류 염색체 진화 이해에 귀중 한 기여를 계속 됩니다.

바람직하고 시장성이 높은 형질의 마커 보조 선택 가능성(마스 1)은 가축 종의 유전자 매핑을 유도한다. 유전자좌에 대한 유리한 대립 유전자좌의 유전자좌는 선택적 육종을 통해 유전적 이득의 비율과 효율성을 향상시킬 수 있는 잠재력을 가지고 있는데,이는 기술 툴이 구현되기 훨씬 전에 발전된 개념이다(스미스와 심슨 1986;솔러와 베크만 1982;웰러와 기타 1990). 선택적 사육 프로그램에 사용 하기 위한 최고의 마커는 분명 유전자 변이 실제로 중요 한 형질에 고기 차이에 대 한 책임. 이러한 마커는 여전히 드문,비록 몇 가지 관심의 표현형을 선도 하는 생리 적 경로에 관련 된 것으로 유전자에 있는 변이에 대 한 철저 한 검색에 의해 확인 되었습니다. 마커 식별이 소위”후보 유전자”접근 광범위 하 고 일반적으로 비싼 스크리닝/’또는 이러한 프로세스에 관련 된 후보 유전자의 변이 뒤에 특성을 기본 생리학의 사운드 기본 지식이 필요 합니다. 이상적으로,형질과 관련된 서열 변이는 궁극적으로 마커 분석에 직접 통합 될 수 있습니다. 불행히도 많은 경제적 특성에 대한 생리 학적 기반은 해결되지 않았으며 후보 유전자는 분명하지 않습니다. 양자택일로,생리학이 이해될 때라도,특색의 복합성은 후보 유전자의 길고 성가신 명부를 선물할 수 있습니다. 그러나,그 결과,데이터 분석,데이터 분석,데이터 분석,데이터 분석,데이터 분석,데이터 분석,데이터 분석,데이터 분석,데이터 분석,데이터 분석,데이터 분석,데이터 분석,데이터 분석,데이터 분석,데이터 분석,데이터 분석,데이터 분석,데이터 분석,데이터 분석,데이터 분석,데이터 분석,데이터 분석,데이터 분석,데이터 분석,데이터 분석,데이터 분석,데이터 분석,데이터 분석,데이터 분석,데이터 분석,데이터 분석,데이터 분석,데이터 분석,데이터 분석,데이터 분석,데이터 분석,데이터 분석,데이터 분석,데이터 분석,데이터 분석,데이터 분석,데이터 분석,데이터 분석 재결합 빈도가 충분히 작고 마커 및 대립 유전자의 염색체 상이 알려진 경우 에텔에 근접하여 매핑 된 마커를 사용하여 에텔에 대한 선택을 지원할 수 있습니다. 2 개의 마커에 의해 스팬 영역에서 재조합이 검출될 수 있기 때문이다. 가축 유전자 매핑의 한 가지 주요 초기 목표는 따라서 모든 염색체에 걸쳐 약 20 센티미터(1 센티미터=1%재조합)이하의 간격으로 이격 된 매우 다형성 마커의지도를 생성하는 것이 었습니다. 이 마커는 큐틸트를 분리하는 가족들의 매핑 연구에 사용할 수 있으며,희망적으로 1 개 이상의 마커를 가진 큐틸트의 연계 연계를 초래할 수 있습니다. 적절한 번식 프로토콜에서 연결된 마커를 마스에 사용할 수 있습니다.

유전자 매핑의 또 다른 목표는 유전자지도를 담당하는 유전자를 확인하고 복제하는 것이다. 위의 논의에서 알 수 있듯이,이 유전자는 유전자에 대한 실제 책임이있는 유전자의 변이를 사용할 때 훨씬 더 효율적입니다. 더 중요 한 것은,다른 생리 적 프로세스와 특성의 잠재적인 상호 작용의 완전 한 이해는 관련 된 유전자가 알려진 경우에 가능 하다. 기간”반전 유전학”는”위치상 클로닝”또는”지도에 의하여 근거한 클로닝”에 의해 일반적인 사용법에서 형질의 생화확적인 분자 기초에 관하여 정보 부재에 있는 특정한 특색에 책임있는 유전자를 복제하기 위하여 지도 정보의 신청이 이용된다 그것에 의하여 과정을 기술하기 위하여 대체되었습니다. 모든 종에서 유전자를 위치 복제하는 작업은 강력하지만 가축의 유전자에 대한 유전자를 복제하는 것은 거의 금지되어 있습니다. 동물 지도는 확실히 인간의 지도와 같이 조밀하지 않을 것입니다. 가축 종을위한 대형 인서트 라이브러리는 개발 및 사용되기 시작했습니다. 중요한 유전자의 자연적으로 발생하는 염색체 삭제,인간과 마우스 성공의 많은 중요한 도구,확인 및 가축에 전파되지 않은. 이 작업은 농장 동물에 대한 경제적 관심의 대부분의 특성의 양적 특성과 인간 게놈 이니셔티브와 관련하여 동물 농업에 대한 전세계 연구 지원의 부족으로 더욱 복잡합니다. 기존의 위치 복제에 대한 대체 전략을 계획하고 개발해야합니다. 제안 된 접근 방식 중 하나는 염색체의 진화 역사에 대한 지식과 인간 및 마우스 맵의 급속한 발전을 활용하는”비교 후보 위치 복제”입니다.

현재 지도현황

물리지도화

400 종 이상의 제 1 형자좌가 소(감자 튀김 및 기타 1993;오브라이언 및 기타 1993;워맥 및 카타 1995)에서 주로 체세포 유전학(아루가 및 기타 1992;워맥 및 몰 1986)을 통해 매핑되었다. 이러한 신 테 니 지도 생쥐와 인간의 지도 풍부한 게놈을 기준으로 염색체 보존의 경계를 나타내는 가축에 게놈 지도에 대 한 기초를 제공 했습니다. 그러나,비교 지도 완전 하지 않습니다,보존도 유전자 순서의 재배치 주소.

특히 형광을 이용한 제자리 혼성화는 제 1 형좌의 순서를 해결하고,특정 염색체에 신텐 그룹을 할당하고,빠르게 성장하는 연계 맵을 염색체에 고정시키는 데 효과적으로 사용되어왔다(감자 튀김 및 기타 1993;갤러거 및 기타 1993;이안 누치 및 기타 1993;솔리나스-톨도 및 기타 1993). 이 글을 쓰는 시점에서 고유 시퀀스의 100 개 이상의 현장 현지화 가축 염색체에 확인 되었습니다. 모든 소 신 테 닉 그룹 지금 형광 현장 교 잡(물고기 1)에 의해 특정 염색체에 고정 하 고 연결 지도 물리적으로 모든 소 염색체에 약 100 사이트에 고정 됩니다.

연계 지도

1 세대 소 연계 지도(바렌세 등 1994;비숍 등 1994)는 최근 발간된 3 개의 맵에서 총 1250 개의 마커(카페스 등 1997),746 개의 마커(바렌세 등 1997),269 개의 마커(석사 등 1996)로 확장되었다. 이 결합 된지도에는 평균 간격이 2~2.5 인 거의 1400 개의 고유 한 마커가 포함되어 있습니다. 표현 된 마커의 대부분은 마이크로 위성이지만,거의 200 개는 코딩 시퀀스 내에 또는 근처에 있습니다. 성별 평균 총 게놈 크기는 2990 센티미터(카 페스 및 기타 1997)과 3532 센티미터(바렌 및 기타 1997)에 2 큰지도. 인간 및 마우스 맵과는 달리,이 2 개의 소 맵에서는 재조합의 성별 차이가 거의 관찰되지 않았습니다. 마 등의 남성 특정지도(1996)커버 1975 센티미터,마커가 추가 될 때 이는 의심 할 여지없이 증가 할 것이다.

비교 매핑

소와 인간 모두에서 약 400 개의 유전자좌가 매핑되었습니다. 이들 대부분은 또한 생쥐에서 매핑되었습니다. 소와 인간 사이에 신테 니의 광범위한 보존이 관찰되었지만(스레드 길과 워맥 1991;워맥과 카타 1995;워맥과 몰 1986),연계 보존(유전자 질서의 보존)은 널리 퍼지지 않을 수 있습니다. 바렌스 및 기타(1997)는 보존 된 신디케이트 내에서 유전자 순서의 수많은 재 배열의 존재를 입증하기 위해 연결지도에 충분한 수의 유형 1 위치를 통합했습니다. 이 문제를 해결하기에 충분한 수의 유전자를 포함하는 소 염색체 7 과 19 의지도를 생성하기 위해 종간 하이브리드 백 크로스(릭스 및 기타 1997)가 사용되었습니다. 1997)소 암세포와 뇌척수액 사이의 작은 영역에서 확인 된 세그먼트 상 동성의 주요 중단 점으로 설명되었습니다. 유사한 패턴이 소 염색체 19(양 및 워맥 1997)에서 밝혀졌다. 17 과 19 는 완전히 보존 된 신 테닉 그룹이지만 유전자의 선형 순서는 재 배열되었습니다. 이러한 데이터 인간 유전자 지도에서 소 형질에 대 한 후보 유전자의 외삽을 촉진 하기 위해 정렬 된 비교 지도 대 한 필요성을 지원 합니다.

비교 유전자 매핑에 대한 주요 기여는 이종 염색체 그림 또는 동물학(동물원)-물고기 그림입니다. 솔리 나스-톨도 및 기타(1995),헤이즈(1995)및 차우 다리 및 기타(1996)는 상 동성 세그먼트를 묘사하기 위해 인간 염색체 특이 라이브러리로 소 염색체를”페인트”했습니다. 이 연구는”가축에 인간”세포 유전학 수준에서 염색체 보존의 경계를 정의합니다; 그리고 그들은 매우 일치,이 글을 쓰는 시점에서,비교 신디사이저 매핑의 결과와,이는 상 동성”인간에 소”를 정의. 신 테니 매핑처럼,그들은 상동 세그먼트에서 유전자 순서의 보존을 해결하지 않습니다.

지도를 개발하는 데 사용되는 접근법

신디니 매핑

“신디니”는 단순히”동일한 가닥에”또는 유전 용어로”동일한 염색체에”를 나타냅니다.”신디니 맵은 특정 종의 동일한 염색체에 상주하는 것으로 알려진 유전자의 목록에 지나지 않습니다. “보존 된 신테 니’는 다른 종에서 동일한 염색체에 2 개 이상의 상동 유전자의 위치를 설명하기 위해 나도스(1989)에 의해 사용되었다. 신 테 니 종 사이 지도의 우리의 비교에서”보존 된 신 테 니”에 대 한 대체 하지 해야 합니다. 대부분의 동물 종 사이의 비교에 사용할 수있는 유일한 맵은 지금까지 신티지도 되었기 때문에 신티 매핑은 아마도 비교 매핑과 관련이 있습니다.

체세포 유전학은 여전히 신테니 지도를 만드는 가장 일반적인 방법이다. 하이브리드 체세포는 실질적으로 모든 조상 종의 염색체가 우선적으로 손실되도록 구성 될 수 있습니다. 각 잡종 복제는 보통 변형된 설치류 세포주인 다른 사람의 완전한 게놈과 함께 그 종의 부분적인 게놈을 유지할 것입니다. 염색체 손실이 더 많거나 적은 무작위이기 때문에,각 클론은 매핑되는 종에서 염색체의 다른 하위 집합을 유지합니다. 인간 유전자 매핑에서와 같이,하이브리드 세포 라인의 패널에서 유전자의 쌍의 분석은 일치 또는 유지의 불일치를 발표 할 예정이다. 유지의 일치 동일한 염색체에 2 개의 유전자의 위치에 대 한 증거입니다. 반대로,유지의 불일치는 비동기(다른 염색체에서의 위치)에 대한 증거입니다. 표적화된 종의 유전자 또는 유전자 산물의 존재 또는 부재가 완전히 유지된 설치류 게놈 배경에 대해 확인될 수 있는 한,임의의 종에서 신테니 분석에 의해 매핑될 수 있다. 효소 전기 이동 법,독특한 시퀀스 프로브,남부 블로 팅 및 종 차별 프라이머와 중 합 효소 연쇄 반응 증폭 모든 신 테 니 매핑에 대 한 효과적인 분석 도구 되었습니다.

체세포 유전학은 일반적으로 특정 염색체 부위 또는 심지어 염색체 하위 영역에 마커를 할당하지 않습니다. 따라서 신테니 맵의 유전자는 일반적으로 정렬되지 않습니다. 재 배열된 염색체를 채용 하는 체세포 방법이 일반화에 예외 이며 인간의 지도에서 유전자를 주문 하는 데 매우 효과적으로 사용 되었습니다.

방사선 하이브리드 매핑(콕스 및 기타 1990;월터 및 기타 1994)은 최근 인간 염색체의 고해상도 맵을 구성하는 중요한 도구가되었습니다. 고용 하는 기술은 기증자 세포 염색체 단편화를 달성 하기 위해 조사 된 기본적인 체세포 유전학의 변이 이다. 통계 분석은 연계 분석의 원리,즉 무작위 염색체 재 배열에 의한 분리가 적은 2 유전자좌 결과의 더 큰 친밀감을 기반으로합니다. 먼저 고스와 해리스(1975)에 의해 사용,이 기술은 조사 공여체(콕스 등 1990)또는 이배체 공여체 세포(월터 등 1994)에서 총 게놈 조사로 단일 염색체 하이브리드와 함께 사용할 수 있습니다. 단일 염색체 또는 전체 게놈 매핑에 사용 여부,이 기술은 해상도의 500 킬로바이트 수준에서 포유류 염색체의 연속지도를 구성하는 데 효과적입니다. 이 방법은 번식 개체군에서 다형성을 분리 할 필요없이 정렬 된지도를 제공하기 때문에 비교 유전자 매핑에 이상적인 접근 방식임을 입증 할 수 있습니다.

제자리 혼성화

고유 유전자 시퀀스,반복적인 요소 및 전체 게놈 모두 효과적으로 현장 혼성화에 의해 염색체 사이트에 지역화 되었습니다. 이 기술은 그렇지 않으면 그대로 염색체의 변성 된 유전자에 프로브의 혼성 뒤에 유전자 프로브에 현미경으로 감지 마커의 첨부 파일을 사용 합니다. 하이브리드 화의 특이성은 프로브의 고유성에 의해 결정됩니다. 방사성 프로브가이 기술의 초기 응용 프로그램을 지배했지만,형광 프로브는 이제 일반적으로 사용됩니다. 물고기의 그녀의 검토에서,트래스크(1991)는 동위 원소 라벨링에 비해 다음과 같은 장점을 가지고 있다고 지적:그것은 일반적으로 적은 수의 표지 염색체의 시각화를 필요로하는,우수한 공간 해상도를 제공합니다;그것은 빠르다;그리고 고용 된 프로브는 일반적으로 더 안정적이다. 감도는 유사하며,각각 하이브리드 화 프로브로서 중단없는 시퀀스의 몇 킬로베이스 쌍을 필요로합니다. 동일한 염색체에 다른 색깔 신호를 가진 다수 탐침의 사용을 허용하는 계획은 개발되었습니다. 이러한 사용은 유전자 매핑 약 100 킬로바이트의 해상도 한계 내에서 위치 순서를 위한 잠재력을 제공 하기 때문에 특히 중요 하다.

코스미드,또는 큰 유전자 시퀀스를 수용 하는 복제 벡터(최대 45 킬로바이트),물고기에 대 한 프로브로 효과적으로 사용 되었습니다. 이 큰 삽입물은 종종 반복적 인 유전자를 포함하기 때문에,대상 유전자는 먼저 레이블이없는 총 게놈 유전자로 사전 고착화되어야합니다. 이 메서드는 연결 매핑에 사용 되는 매우 다형성 마커를 포함 하는 우주 교배 하 여 염색체에 연결 지도 앵커 효과적으로 사용 되었습니다.

위에서 설명한 기술들은 유전자좌와 염색체들의 물리적 관계를 나타내는 물리적 지도를 만들어 낸다. 연속 클론에 정의 된 마커와 높은 해상도 물리적 지도(콘티그 지도)가축에 출간 하지만 대부분 인간 게놈 이니셔티브 및 총 게놈 시퀀싱 전제 조건에 대상으로 전체 염색체 보다는 특별 한 관심의 작은 게놈 영역에 걸쳐 것입니다.

연계 매핑

연계 맵은 1%재조합을 나타내는 맵 단위와 함께 물리적 용어가 아닌 감수 역학으로 정의됩니다. 연계는 게임 제품에서만 측정 가능하기 때문에,연결 매핑은 이형 접합체 개인에 의해 생성 된 배우자에서 모성 및 부계 대립 유전자의 검출이 필요합니다;따라서 다형성과 많은 수의 자손 모두 연결 매핑에 대한 요구 사항입니다. 바렌 세 및 기타의지도(1997)결과/’롬 마커 입력 328 에서 소 자손 15 에서 크기에 이르기까지 전체 시브 가족 3 에 36. 가족은 여러 가지 다양한 품종의 십자가로 구성되어 있으며 국제 소 참조 가족 패널을 구성합니다. 1997 년 카페스 및 기타 지도(1997 년)는 육류 동물 연구 센터의 180 명의 자손(마크)참조 인구(주교 및 기타,1994 년)에서 생성되었으며,석사 및 기타지도(1996 년)는 일리노이 참조/자원 가족으로 알려진 9 명의 부계 반 시브 가족에서 유래되었으며,여기에는 459 명의 자손이 포함됩니다.

매핑 목적의 마커는 오브라이언(1992)에 의해 유형 1 또는 2 로 분류되었다. 일반적으로 1 포유류 종에서 다른 종으로 보존 된 표현 된 서열(유전자)인 제 1 형 마커는 비교 유전자 매핑에 사용하기 위해 선호됩니다. 불행히도,그들은 일반적으로 매우 다형성이 아니므로 링크 맵에 통합하기가 어렵습니다. 제 2 형 마커는 링크 매핑에 더 널리 사용되는 매우 다형성 익명 시퀀스입니다. 가축 연결 매핑에 대 한 선택의 마커 위에 설명 된 연결 지도 지배 하는 마이크로 위성 되었습니다.

지도의 과학적 기여

소 게놈 지도에 경제적 중요성의 특성의 증가 배치 되 고 있다. 소 백혈구 접착 결핍(젊은이 1)(슈스터 및 기타 1992;스레드 길 및 워맥 1991)및 우리 딘 모노 포스페이트 합성 효소 결핍(외피)염색체 1 의 특정 부위에 매핑되었습니다(라이언 및 기타 1994;슈벵거 및 기타 1993). 볼라는 백혈병 바이러스 감염에 대한 감수성과 관련이있는 것으로 나타났습니다(르윈 및 기타 1988). 조르주 그리고 다른 사람(1993 에이)폴링 된 궤적 에 마이크로 위성 에 염색체 1. 위버 질병은 염색체 4(조르주 및 기타 1993 비)에 마커에 매핑하고 개선 된 우유 생산을위한 정량적 특성과 관련되는 추가 관심을 가지고있다. 23 번 염색체의 프로락틴 유전자 주변의 변이(코완 및 기타 1990)는 일부 홀스타인 폐하 가족의 우유 생산과 관련이 있으며,조르주 및 기타(1995)는 매핑 된 마이크로 위성을 사용하여 우유 생산을위한 추가 5 큐틀을 찾습니다. 소 게놈지도의 유전자지도의 수는 급속히 확대되고 있으며,적어도 1 개의 완전한 성공 사례가 등장했습니다. 근육 비대(이중 근육)형질은 염색체 2 의 마이크로 위성 마커에 매핑되었습니다(샬리 어 및 기타 1995). 비교 후보 위치 복제는 미오 스타틴을 그로 베트 및 기타(1997)에 대한 후보 유전자로 제안했으며,벨기에 블루 소의 특성을 담당하는 11 혈압의 삭제를 확인했습니다.

성공적인 후보 유전자 검색의 훌륭한 예는 슈스터 및 기타(1992)의 것으로,홀스타인 소에서 소년을 담당하는 유전 적 결함을 아미노산 128 을 코딩하는 미스 센스 돌연변이로 확인했다. 그런 다음 중합 효소 연쇄 반응에 의해 돌연변이 유전자와 정상 대립 유전자를 구별 할 수있게되어이 경제적 형질 궤적의 이상적인 유전 적 마커를 제공합니다.

지도의 예상된 미래 기여

이 글을 쓰는 시점에서 가축에 존재 하는 매핑된 마커의 많은 수 형질을 분리 하는 가족에 매핑된 외래에 대 한 광범위 한 게놈 범위를 제공 합니다. 불행히도,각 회사는 일반적으로 고유 한 분리 가족을 필요로하며 일반적으로 값 비싼 개발 및 유지 보수가 필요합니다. 그럼에도 불구 하 고,자원 가족 통합 하 고 경제 개선에 유전자 지도의 궁극적인 응용 프로그램에 필요한. 10 과 20 센티미터 사이의 염색체의 영역에 대한 이틀의 매핑은 궁극적으로 책임있는 유전자를 식별하고 복제하기위한 노력의 일환으로 고해상도 매핑이 뒤따를 것입니다. 염색체 특정한 도서관은 이 과정을 원조하기 위하여 개발되고 있습니다. 동물 육종가 안 아마 만 근사(예:10 센티미터 등)마커 거리에 만족하지 않습니다.

다음 주요 단계,식별 및 복제는 강력합니다. 인간 질병 궤적의 위치 복제에 크게 기여한 고밀도 연결 맵,수많은 염색체 삭제 및 대형 삽입 콘티그는 동물 복제 복제에는 사용할 수 없습니다. 이 풍부한 자원이 가축을 위해 이용 가능할 것 같지는 않습니다. 그러나,인간 유전자의 위치 복제는 빠르게 질병 유전자와 같은 염색체 영역에 매핑 발현 유전자의 풀의 가용성에 더 의존 위치 후보(콜린스 1995)접근 방식을 향해 실링 덜 걷고 연결 된 마커에서 점프. 인간에서와 같이 소에서 중요 한 특성에 대 한 유전자의 위치 후보 복제에 대 한 3 단계 프로세스(1)염색체 하위 영역에 특성 궤적을 지역화(2)합리적인 후보 유전자에 대 한 사용할 수 있는 데이터베이스를 검색 하 고(3)표현 형과 상관 변화에 대 한 후보 유전자를 테스트 합니다. 분명히,단계 2 는 대략 70,000 의 유전자의 단지 400 가 염색체에 이 쓰기의 때에 할당되었기 때문에 가축에서 비현실적입니다. 이 단계는 여러 국제 이니셔티브가 표현 된 시퀀스 태그의 대규모 매핑을 목표로 한 1990 년대 후반까지 인간에게는 거의 비현실적이었습니다. 이러한 노력의 성공은 인간의 성적 증명서의 대부분은 가능성이 향후 몇 년(콜린스 1995)에 매핑 될 것이라는 점을 시사한다. 따라서,소의 표현형에 적용될 수 있는 특징을 가진 세그먼트에 있는 인간 심사를 위한 10 센티미터 소 세그먼트를 그것의 인간적인 대조물로 번역할 수 있고 그 후에 찾을 수 있는 비교 게놈 데이타베이스를 통해서 소 이틀에 클로닝에 열쇠는 일지도 모릅니다.

센티 모건 당 약 20 개의 잠재적 후보 유전자로 200 개의 유전자 또는 에스테가 전체 후보 풀을 구성 할 것이라는 가설을 세울 수 있습니다. 이러한 비교 위치 후보 복제 전략은 인간 질병 유전자의 맵 기반 복제의 종래의 전략으로 명백하지 않은 외전 복제에 대한 희망을 제공한다. 이 전략은 위에서 설명한 이중 근육 유전자를 찾는 데 성공적으로 구현되었습니다. 그러나,동물 유전자에 대 한 책임의 식별에 대 한 인간의 동부 표준시 데이터베이스의 체계적인 사용 현재 사용할 수 있는 보다 더 정밀도와 비교 지도 필요 합니다. 보존된 신테니의 경계를 식별하는 것만으로는 충분하지 않습니다. 우리는 포유류 염색체 진화를 동반 하 고 보존된 신 테 니의 이러한 경계 내에서 유전자 순서의 재배치 귀착된 내부 재배치를 식별 하기 위해 계속 해야 합니다. 정렬 된 비교 맵에 대한 유망한 접근 방식은 방사선 하이브리드 매핑을보다 광범위하게 사용하는 것입니다.

특정 게놈 영역에 국한된 형질에 대한 소 성적표와 후보 유전자를 매핑하는 것도 중요합니다. 다시,방사선 하이브리드의 패널 소 심사의 매핑 및 링크 맵에서 마이크로 위성 마커와 그들의 통합에 대 한 중요 한 것입니다.

지도의 사용 및 접근성

가축 게놈지도는 단일 삽화의 범위를 벗어나 성장했다. 그러나 그림 표현과 함께 이러한 데이터는 여러 웹 사이트에서 사용할 수 있습니다(표 1).

표 1

소 유전자 매핑 데이터베이스 웹 사이트

데이터베이스. 주소.
미국 소 http://bos.cvm.tamu.edu/bovarkdb.html
동물 게놈 데이터베이스,일본 http://ws4.niai.affrc.go.jp/jgbase.html
보브맵 데이터베이스,인라,프랑스 http://locus.jouy.inra.fr/cgi-bin/bovmap/intro.pl
가축 게놈 데이터베이스,시로,호주 http://spinal.tag.csiro.au/
고기 동물 연구 센터(마크),미국 농무부 http://sol.marc.usda.gov/
일리노이 참고 자료/자원 가족) http://cagst.animal.uiuc.edu/
데이터베이스. 주소.
미국 소 http://bos.cvm.tamu.edu/bovarkdb.html
동물 게놈 데이터베이스,일본 http://ws4.niai.affrc.go.jp/jgbase.html
보브맵 데이터베이스,인라,프랑스 http://locus.jouy.inra.fr/cgi-bin/bovmap/intro.pl
가축 게놈 데이터베이스,시로,호주 http://spinal.tag.csiro.au/
고기 동물 연구 센터(마크),미국 농무부 http://sol.marc.usda.gov/
일리노이 참고 자료/자원 가족) http://cagst.animal.uiuc.edu/

미국 농무부,미국 농무부.

표 1

소 유전자 매핑 데이터베이스 웹 사이트

데이터베이스. 주소.
미국 소 http://bos.cvm.tamu.edu/bovarkdb.html
동물 게놈 데이터베이스,일본 http://ws4.niai.affrc.go.jp/jgbase.html
보브맵 데이터베이스,인라,프랑스 http://locus.jouy.inra.fr/cgi-bin/bovmap/intro.pl
가축 게놈 데이터베이스,시로,호주 http://spinal.tag.csiro.au/
고기 동물 연구 센터(마크),미국 농무부 http://sol.marc.usda.gov/
일리노이 참고 자료/자원 가족) http://cagst.animal.uiuc.edu/
데이터베이스. 주소.
미국 소 http://bos.cvm.tamu.edu/bovarkdb.html
동물 게놈 데이터베이스,일본 http://ws4.niai.affrc.go.jp/jgbase.html
보브맵 데이터베이스,인라,프랑스 http://locus.jouy.inra.fr/cgi-bin/bovmap/intro.pl
가축 게놈 데이터베이스,시로,호주 http://spinal.tag.csiro.au/
고기 동물 연구 센터(마크),미국 농무부 http://sol.marc.usda.gov/
일리노이 참고 자료/자원 가족) http://cagst.animal.uiuc.edu/

미국 농무부,미국 농무부.

현재 지도 상태라는 제목에서 설명한 3 개의 링크 맵은 각 사이트에서 찾을 수 있습니다. 요약 링크 맵은 나그랑프,일본 및 인라 데이터베이스에서 생성됩니다. 이 사이트에는”인간의 암소”와”인간의 암소”비교 맵과 해당 마우스 데이터가 포함되어 있습니다.

결론

소 게놈 맵은 신테니 맵,링크 맵 및 각 염색체에 대해 적어도 1 개의 현장 하이브리드 화를 포함한다. 1400 개 이상의 마커가 적어도 3 개의 게시 된 링크 맵에 배치됩니다. 이 마커는 이제 가속 속도로 이털의지도를 생성하는 데 사용되고있다. 가축(및 다른 가축 종)에서 매핑 된 유전자에 대한 책임 유전자를 식별하는 방법에 대한 질문은 강력합니다. 한 가지 제안 된 접근 방식은 인간과 마우스 맵의 후보 유전자가 소 비교 맵에서 얻은 비교 후보 위치 복제를 통한 것입니다. 종 사이 보존된 신디케이트의 식별 보존된 신디케이트 그룹 내에서 유전자 순서의 풍부한 재배열로 인해 비교 후보 위치 복제에 대 한 충분 한 명백한 되고있다. 유전자 순서를 추가로 해결하기위한 지속적인 실험에는 종간 하이브리드 백 크로스 및 방사선 하이브리드 체세포 분석이 포함됩니다.

앤더슨

헤일리

엘레 그렌
시간

요한슨

앤더슨
케이

안데르손-에클런드

에드 포스-릴하
나는

프레드홀름

한손
나는

하칸손
제이
케이

.

1994

.

돼지의 성장 및 비만에 대한 정량적 형질 유전자좌의 유전 매핑

.

과학
236

:

1771

1774

.

몬테 구도
레벨

테제도르
마운트

.

1992

.

인간 염색체 1 에 의해 운반 된 두 마커를 다른 소 합성기에 할당한다.

세포 유전체 세포 유전체
59

:

45

47

.

7060

아미티지

코사렉

샬롬

커크패트릭

라이언
오전

클레이튼

리튬

와이즈
제이

매카시

7060

튀김
아르 자형

맥그로

무어

조르주

솔러

워맥

헤첼
디제이

.

1994

.

소 게놈의 유전 적 연결지도

.

6

:

227

235

.

7060

켐프

스기모토

아미티지

윌리엄스

태양

에겐

아가바

7060

밴드

주교

7060

콜린스
에프

술장수

코페티어

데니스

음료수

동절기
케이

에니스
에스

에르하르트

페레티

플라빈

가오

조르주

구룽
아르 자형

할리시우스

호킨스

헤첼

히라노

젠슨
기음

케슬러

커크패트릭
콘포르토프

고속
고속

레베 지엘
시간

7060

7060

마틴 버리 엘
나는

맥그로
아르 자형.에이

밀러
주니어

무디

무어

나카네

올세이커

란도

샬롬

7060

우르하르트

막연한

반 데 베게

바르비오

벨 말라
아르 자형

7060

우드사이드
기음

워맥은

자노티

사라고사

.

1997

.

소 게놈의 중간 밀도 유전 적 연결지도

.

8

:

21

28

.

주교
메릴랜드

7060

7060

호킨스
조지아

튀김
아르 자형

제이

비티
1994

.

소의 유전 적 연결지도

.

유전학
136

:

619

639

Charlier
C

Coppieters
W

Farnir
F

Grobet
L

Leroy
PL

Michaux
C

Mni
M

Schwers
A

Vanmanshoven
P

Hanset
R

Georges

.

1995

.

소에서 이중 근육을 일으키는 수소 유전자는 소 염색체 2

에 매핑됩니다.

6

:

788

792

.

차우드하리
혈압

2018 년 11 월 1 일~2018 년 12 월 15 일~2018 년 12 월 15 일

구스타프손

세르 탄
시간

.

1996

.

소와 인간 게놈의 비교 분석: 동물원-어류 및 유전자 매핑 기반 염색체 상 동성 검출

.

7

:

297

302

.

코그노사그

.

1995

.

반추 동물의 유전자 명명법에 대한 개정 지침 1993

.

제네 셀 에볼
27

:

89

93

.

콜린스는

.

1995

.

위치 복제는 전통적인

에서 전통적인

으로 이동합니다.

9

:

347

350

.

코완
센티미터

상아질

도끼

슐러

.

1990

.

엘리트 홀스타인 폐하 가족의 양적 특성과 관련된 프로락틴 유전자 주변의 구조적 변화

.

79

:

577

582

.

콕스
박사

가격

에스

마이어스

.

1990

.

방사선 하이브리드 매핑:포유류 염색체

의 고해상도 맵을 구성하는 체세포 유전 적 방법.

과학
250

:

245

250

.

펠리 우스

.

1985

.

속 보스:세계의 가축 품종.
라웨이 뉴저지

:

머크 샤프&도메-아그벳,머크 및 공동 부문

.

튀김
아르 자형

에겐

.

1993

.

소 게놈지도

.

4

:

405

428

.

라이언
오전

워맥

어윈

.

1993

.

소에서 리소자임 유전자 계열의 물리적 매핑

.

4

:

368

373

.

가오

.

1997

.

종간 하이브리드 백 크로스 패널을 갖는 소 염색체 7 의 유전지도

.

8

:

258

261

.

조르주

음료수
아르자형

미슈라

무어

닐슨

사장

소렌슨

스틸

엑스

헤첼
제이

.

1993

.

박스 토러스

에서 혼 발달에 영향을 미치는 유전자의 마이크로 위성 매핑.

4

:

206

210

.

조르주

미슈라

닐슨

사장

소렌슨

스틸

엑스

레이폴드
시간

.

1993

.

소에서 위버 질병을 일으키는 유전자의 마이크로 위성 매핑 관련 양적 형질 궤적

의 연구를 허용 할 것이다.

90

:

1058

1062

.

조르주

닐슨

맥키넌

미슈라

오키 모토
아르 자형

파스 키노
에서

사장

소렌슨

스틸

엑스

나는

.

1995

.

자손 테스트

를 이용하여 젖소의 우유 생산을 통제하는 정량적 특성 위치 매핑.

유전학
139

:

907

920

.

해리스

.

1975

.

인간 염색체

에서 유전자를 매핑하는 새로운 방법.

자연
255

:

680

684

.

그로벳

마틴

리케
제이

던넷

마사 반다

튀김
아르 자형
한셋
아르 자형

조르주

.

1997

.

소 미오 스타틴 유전자의 결실은 소

에서 이중 근육 표현형을 유발합니다.

17

:

71

74

.

헤이즈
시간

.

1995

.

인간 염색체 특이 적 유전자 라이브러리를 사용한 염색체 그림은 소 염색체

에서 보존 된 세그먼트의 범위와 분포를 보여준다.

세포 유전체 세포 유전체
71

:

168

174

이아누치

갤러거

라이언
오전

페라라

.

1993

.

형광 현장 혼성화에 의한 염소 및 양에서 오메가 및 영양막 인터페론 유전자의 염색체 국소화

.

84

:

301

304

.

7060

맥그로

스미스

로페즈-코랄레스

비티
1997

.

소 게놈의 2 세대 연결 맵

.

게놈 해상도
235
249

.

착륙선
에스

보스타인

.

1989

.

을 사용하여 정량적 특성의 기초가되는 멘델 요인 매핑.

유전학
121

:

185

199

.

스튜어트

놀란
티제이

.

1988

.

홀스타인-홀스타인 소 무리에서 볼라와 무증상 소 백혈병 바이러스 감염 사이의 연관성

.

면역학
27

:

338

344

.

비버

녹색
캘리포니아

러스
나는

기음

에버츠
다시

피셔

오버톤
킬로미터

7060

켐프
에스제이

하인즈

2018 년 10 월 1 일~2018 년 11 월 1 일

.

1996

.

소의 남성 연결지도(상자 황소 자리)게놈

.

87

:

261

271

.

1989

.

마우스와 인간 사이의 연계 및 신디케이트 상 동성 맵

.

트렌드 제네트
5

:

82

86

.

오브라이언
에스제이

.

1992

.

포유류 게놈 매핑:수업 및 전망

.

1

:

105

111

.

오브라이언

워맥

리용

무어

젠킨스

코플랜드

.

1993

.

포유 동물에서의 비교 게놈 매핑을위한 고정 된 참조 위치

.

3

:

103

112

.

패터슨

착륙선
에스

휴이트

피터슨
에스

링컨

1000000000000000

1989

.

제한 단편 길이 다형성

의 완전한 연계 맵을 사용하여 멘델 요인으로의 정량적 특성의 분해.

자연
335

:

721

726

.

워맥

슈무츠

튀김
아르 자형

갤러거

(코디네이터)

.

1996

.

소 핵형 명명법의 표준화:소 핵형 표준화위원회 보고서

.

세포 유전체 세포 유전체
74

:

259

261

.

오웬스

.

1997

. 2580>박스 토러스의 개발 및 초기 특성화 1.가우루스 종간 하이브리드 백크로스 패널

.

88

:

373

379

.

라이언
오전

슈벵거

.

1994

.

소 우리딘 모노 포스페이트 신타 제 유전자의 체세포 매핑 및 현장 국소화

.

5

:

46

47

.

슈벵거

2018 년 11 월 1 일(토)~11 월 1 일(일)~11 월 1 일(일)

시몬

.

1993

.

덤프 소는 우리 딘 모노 포스페이트 신타 제 유전자

에서 점 돌연변이를 수행한다.

유전체학
16

:

241

44

.

슈스터

길버트

.

1992

.

홀스타인 소에서 백혈구 접착 결핍을 유발하는 유전 적 결함의 확인 및 유병률

.

89

:

9225

9929

.

스미스
기음

심슨

.

1986

.

가축 개선에서 유전 적 다형성의 사용

.

제이 애님 품종 제네트
103

:

205

217

.

Solinas-전망대
S

R

Steffen
P

Neibergs
HL

Barendse
W

우맥
JE

Hetzel
DJS

Stranzinger
G

.

1993

.

물리적으로 매핑 된,소 염색체

에 앵커 궤적으로서의 코스 미드드-리브드 마이크로 위성 마커.

4

:

720

727

.

솔리 나스-톨도
에스

튀김
아르 자형

.

1995

.

인간과 소의 비교 게놈지도

.

유전체학
27

:

489

496

.

솔러

베크만

.

1982

.

제한 단편 길이 다형성 및 유전 적 개선.
1982 년 10 월 4-8 일 마드리드 축산업에 적용되는 제 2 차 세계 유전학 대회 진행.
권. 6
396

404

.

.

1991

.

소에서 인간 염색체 8 의 신테 니 매핑

.

애님 제네트
22

:

117

122

.

비제이

.

1991

.

형광 현장 혼성화

.

트렌드 제네트
7

:

150

154

.

월터
엄마

디제이

토마스
페이지

바이센바흐

.

1994

.

전체 게놈의 방사선 하이브리드 맵을 구성하는 방법

.

7

:

22

28

.

웰러

카시

솔러

.

1990

.

젖소의 표식자좌와 양적 특성자좌 사이의 연관성을 결정하기 위한 딸과 손녀 디자인의 힘

.

73

:

2525

2537

.

워맥

카타

.

1995

.

소 게놈 매핑:진화 참조 및 비교 유전체학의 힘

.

5

:

725

733

.

워맥

.

1986

.

소의 유전자지도:마우스와 인간과의 연계 보존

.

77

:

2
7

.

와이

.

1997

.

종간 하이브리드 백 크로스

를 갖는 소 염색체 19 맵의 구성.

8

:

262

266

.

1

이 논문에서 사용되는 약어:동부 표준시,표현 된 시퀀스 태그;동부 표준시,경제적 특성 유전자좌;물고기,형광 현장 하이브리드 화; 백혈구 유착 결핍;마스,마커 보조 선택;양적 형질 유전자좌.

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