はじめに

ヨーロッパと北アフリカの洞窟絵画は、石器時代のハンターの珍重された獲物の中で野生の牛、aurochs(Bos primigenius) これらの雄大な動物は、枯れたところで2M近く立っていて、長さ1Mまでの角を持っていました。 白と斑点の動物も絵画に表示されますが、雄牛は通常、牛や子牛と暗褐色または黒として示されています(Felius1985)。 Aurochsは氷河期(250,000年前)の後に西アジアから広がり、17世紀初頭までヨーロッパで生き残ったと考えられています。 いつか彼らの絶滅の前に、おそらく7000年から10,000年前に、aurochsは家畜化されました。 少なくとも2家畜は、この執筆時点で牛の品種で表される可能性が高いです。 化石記録によって証明されたヨーロッパのオーロク亜型であるBos primigenius primigeniusは、種の指定Bos taurusを与えられた今日のhumpless品種の牛の祖先であると考えられています。 アジアのaurochサブタイプ、Bos primigenius namadicusは、おそらくBos indicusに分類された今日のhumped zebu品種を生み出しました。

牛の国内品種は2種に分かれているが、完全に干渉しており、実際には、いくつかの合成品種は、牡牛座とインディカスの品種のintercrossから今世紀に発生しています。 染色体数は同一である:29常染色体、そのすべてが先端中心であり、y染色体のサブメタセントリックX.形態は、B.taurusとB.indicus核型の唯一の認識された構造的 したがって、これまでに開発され、この記事で議論された”牛”遺伝子マップは、私を含む多くの人々が1として再分類すべきであると考えている2種のためのものである。 牛は、Bovinae亜科、Bovidae科、Ruminantia亜目、およびArtiodactyla目のメンバーです。

牛の標準核型はPopescuら(1996)によって解決され、遺伝子命名法はInternational Society for Animal Genetics(ISAG)が推奨するguidelines for human gene nomenclatureに従っています。 ヒトの同等物を含まない遺伝子座は、羊およびヤギの遺伝的命名に関する委員会(Committee on Genetic Nomenclature of Sheep and Goat)(COGNOSAG1995)の勧告に従って命名される。

この種をマッピングする理由

牛のゲノムマップの急速な開発は、他の家畜種と同様に、いくつかの動機付けの力によって推進されてきました。 動物における染色体進化の研究のための主要なツールとしての比較遺伝子マッピングの広範な使用は、thcウシゲノムをマップする十分な理由を与え 国際的に資金提供され、高度に組織化されたヒトゲノムイニシアティブは、すでに他のすべてが最終的に比較される標準的な哺乳類ge-nomicマップを提 実験室のマウスのゲノムマップは急速に発展し続け、間違いなく哺乳類の染色体保存とゲノム進化を評価するための比較の最初の尺度になります。 しかし、牛を含む他の哺乳類は、哺乳類の進化に伴っている染色体再配列の経路を理解するのを助ける上で非常に重要な役割を果たしています。 この記事の執筆時点では、牛や猫などの一部の哺乳類は、最も頻繁に比較されたマウスゲノムよりもヒトゲノムに対してより高度に保存されたゲノ これらのより高度に保存されたゲノムは、おそらく最も正確に祖先哺乳動物の染色体配列を反映しています。 少なくとも、彼らは、哺乳類の染色体進化の全体像を、ヒトとマウスのゲノムの違いによって完全に表現することができないことを実証している。 牛のゲノムを含む拡大された比較マッピングは、普遍的な文脈で哺乳類の染色体進化を理解するための貴重な貢献をしていきます。

望ましい、市場性のある形質のマーカー支援選択(MAS1)の可能性は、家畜種における遺伝子マッピングを駆動します。 定量的形質遺伝子座(QTL1)を含む経済形質遺伝子座(ETL1)のための有利な対立遺伝子の遺伝子マーカーは、技術的なツールがその実装のために利用可能になるずっと前に進んだ概念である選択的育種を通じて遺伝的利得の速度と効率を高める可能性を有する(Smith and Simpson1986;Soller and Beckmann1982;Weller and others1990)。 選択的育種プログラムの使用のための最もよいマーカーは明らかに重要な特性の表現型の相違に実際に責任がある遺伝子の変形です。 そのようなマーカーはまだまれであるが、少数は興味の表現型に導く生理学的な細道にかかわると信じられる遺伝子の変化の完全な調査によって識別 マーカー同定へのこのいわゆる”候補遺伝子”アプローチは、広範かつ通常高価なスクリーニング/’またはこれらのプロセスに関連する候補遺伝子の変化が続 理想的には、形質に関連する配列変動は、最終的にマーカーアッセイに直接組み込むことができる。 残念なことに、多くの経済的形質の生理学的基盤は未解決のままであり、候補遺伝子は明らかではない。 あるいは、生理学が理解されている場合であっても、形質の複雑さは、候補遺伝子の長くて面倒なリストを提示することができる。 しかし、ETL、さらにはQTLは、連鎖解析によってマッピングすることができます(Anderssonら1994、Georgesら1993a、b、1995、Landerら1989、Patersonら1989)。 組換え頻度が十分に小さく、マーカーおよびETL対立遺伝子の染色体相が既知である場合、etlに近接してマッピングされたマーカーを使用して、ETLの選択を補助す MASの効率は、2つのマーカーにまたがる領域での再結合を検出することができるので、ETLの両側にマーカーを識別することによって増加させることができ 牛の遺伝子マッピングの一つの主要な初期の目標は、したがって、すべての染色体にわたって約20cM(1cM=1%組換え)以下の間隔で間隔をあけた高度に多 これらのマーカーは、うまくいけば、1つ以上のマーカーとQTLのリンケージ関連付けの結果、QTLを分離する家族のマッピング研究のために利用できる可能性があ 適切な育種プロトコルの下では、リンクされたマーカーは、MASのために使用することができます。

遺伝子マッピングのもう一つの目標は、ETLの原因となる遺伝子を同定し、クローン化することです。 MASは、ETLに実際に関与する遺伝子の変異を利用する場合に、はるかに効率的であることは、上記の議論から明らかである。 さらに重要なことに、形質と他の生理学的プロセスとの潜在的な相互作用の完全な理解は、関与する遺伝子が知られている場合にのみ可能である。 “Reverse genetics”という用語は、形質の生化学的または分子的基盤に関する情報がない場合に、map情報の適用が特定の形質に関与する遺伝子をクローン化するために 任意の種の遺伝子を位置的にクローニングする作業は手ごわいですが、家畜のETLの遺伝子をクローニングすることはほとんど法外です。 動物の地図は、人間の地図ほど密集していることは決してありません。 家畜種のための大規模なインサートライブラリは、開発され、使用され始めているだけです。 ヒトおよびマウスの成功の多くにおいて重要なツールである重要な遺伝子の天然に存在する染色体欠失は、家畜で同定され、伝播されていない。 この課題は、家畜における経済的関心のあるほとんどの形質の定量的性質と、ヒトゲノムイニシアティブに対する動物農業の世界的な研究支援の 従来の位置クローニングへの代替戦略を計画し、開発する必要があります。 提案されたアプローチの一つは、染色体の進化の歴史とヒトとマウスのマップの急速な進歩の知識を活用した”比較候補位置クローニング”です。

現在の地図状況

物理的マッピング

主に体細胞遺伝学(Arruga and others1992;Womack and Moll1986)を介して牛(Fries and others1993;O’Brien and others1993;Womack and Kata1995)で400以上のI型遺伝子座がマッピングされている。 これらのsyntenyマップは、マウスとヒトのマップが豊富なゲノムに対する染色体保全の境界を示す、牛のゲノムマップの基礎を提供しています。 しかし、比較マップは不完全であり、遺伝子の順序の保存も再配列も扱っていない。

in situハイブリダイゼーション、特に蛍光を用いたin situハイブリダイゼーションは、I型遺伝子座の順序に対処し、特定の染色体にsyntenicグループを割り当て、染色体に急速に成長する連鎖マップをアンカーするために効果的に使用されている(Fries and others1993;Gallagher and others1993;Iannuzzi and others1993;Solinas-Toldo and others1993)。 この記事の執筆時点では、牛の染色体上で100以上の固有の配列のin situ局在が同定されている。 すべての牛のようなsyntenicグループは蛍光in situハイブリダイゼーション(FISH1)によって特定の染色体に今固定され、連鎖マップはすべての牛のような染色体の約100

リンケージマッピング

第一世代のウシリンケージマップ(Barendse and others1994;Bishop and others,1994)は、最近公開された3つのマップで拡張され、合計1250(Kappes and others1997)、746(Barendse and others1997)、269(Ma and others1996)である。 これらの結合された地図は2から2.5cMの平均間隔のほぼ1400の独特なマーカーを含んでいる。 代表されるマーカーの大部分はマイクロサテライトであるが、ほぼ200はコード配列内またはその近くにある。 性別平均総ゲノムサイズは2990cM(Kappes and others1997)と3532cM(Barendse and others1997)の2つの大きな地図である。 ヒトおよびマウスのマップとは異なり、組換えの非常に少ない性差は、これらの2つのウシのマップで観察された。 “Ma and others”(1996年)の男性特異的な地図は1975cMをカバーしており、マーカーが追加されるにつれて間違いなく成長するだろう。

比較マッピング

牛とヒトの両方で約400遺伝子座がマッピングされています。 これらのほとんどはマウスにもマッピングされています。 牛とヒトの間でsyntenyの広範な保全が観察されているが(Threadgill and Womack1991;Womack and Kata1995;Womack and Moll1986)、連鎖の保全(遺伝子順序の保全)はそれほど一般的ではないかもしれない。 Barendseら(1997)は、保存されたsyntenies内の遺伝子順序の多数の再配列の存在を実証するために、連鎖マップに十分な数のI型遺伝子座を組み込んだ。 種間ハイブリッドバッククロス(Riggs and others1997)は、この質問に対処するのに十分な数の遺伝子を含むウシ染色体7および19のマップを生成するために使用された。 BTA7/HSA5上の保存されたsynteny内の遺伝子順序の再配列が実証された(GaoとWomack1997)ウシAMHとCSF2の間の小さな領域で同定されたセグメント相同性の主要なブレーク 同様のパターンがウシ染色体19で明らかにされた(Yang and Womack1997)。 HSA17とBTA19は完全に保存されたsyntenicグループですが、遺伝子の線形順序は再配置されています。 これらのデータは、ヒト遺伝子マップからのウシ形質の候補遺伝子の外挿を容易にするための順序付けされた比較マップの必要性を支持する。

比較遺伝子マッピングへの主要な貢献は、異種染色体絵画または動物学(動物園)-魚の絵画です。 Solinas-Toldoら(1995)、Hayesら(1995)、Chowdharyら(1996)は、相同性のセグメントを描写するために、ヒト染色体特異的ライブラリを用いて牛の染色体を”描いた”。 これらの研究は、”牛のヒト”細胞遺伝学的レベルでの染色体保存の境界を定義する; そして、彼らは非常に一貫しています,この執筆時点で,比較syntenyマッピングの結果と,これは、”人間の牛”相同性を定義します. Syntenyマッピングのように、彼らは相同セグメントにおける遺伝子の順序の保存に対処していません。

マップを開発するために使用されるアプローチ

Syntenyマッピング

“Synteny”は、単に”同じ鎖上”、または遺伝的用語では”同じ染色体上”を意味します。”Syntenyマップは、特定の種の同じ染色体上に存在することが知られている遺伝子のリストに過ぎません。 「保存されたsynteny」は、異なる種の同じ染色体上の2つ以上の相同遺伝子の位置を記述するためにNadeau(1989)によって使用された。 種間のマップの比較では、Syntenyを”保存synteny”に置き換えるべきではありません。 ほとんどの動物種の間の比較のために利用可能な唯一のマップは、これまでsyntenyマップされているので、Syntenyマッピングは、おそらく比較マッピン

体細胞遺伝学は、syntenyマップを構築するための最も一般的な方法です。 ハイブリッド体細胞は、実質的に任意の前駆種の染色体が優先的に失われるように構築することができる。 各ハイブリッドクローンは、通常、形質転換されたげっ歯類細胞株である他の完全なゲノムとともに、その種の部分的なゲノムを保持する。 染色体の損失は多かれ少なかれランダムであるため、各クローンはマッピングされている種とは異なる染色体のサブセットを保持します。 ヒト遺伝子マッピングと同様に、ハイブリッド細胞株のパネル内の遺伝子のペアの分析は、それらの保持の一致または不一致を明らかにする。 保持の一致は、同じ染色体上の2つの遺伝子の位置の証拠である。 逆に、保持の不一致は、非同期性(異なる染色体上のそれらの位置)の証拠である。 遺伝子産物またはDNA配列は、標的とされた種の遺伝子または遺伝子産物の存在または非存在が完全に保持されたげっ歯類ゲノムの背景に対して確 酵素電気泳動、独自のシーケンスプローブによるサザンブロッティング、種識別プライマーによるポリメラーゼ連鎖反応増幅は、すべてsyntenyマッピングのための有効な分析ツールとなっている。

体細胞遺伝学は、典型的には、特定の染色体部位または染色体部分領域へのマーカーの割り当てをもたらさない。 その結果、syntenyマップ上の遺伝子は通常順序付けられていません。 再配置された染色体を用いた体細胞法は、この一般化の例外であり、ヒトマップ内の遺伝子を注文するために非常に効果的に使用されてきた。

放射線ハイブリッドマッピング(Cox and others1990;Walter and others1994)は、最近、ヒト染色体の高解像度マップを構築するための重要なツールとなっています。 用いられる技術は、ドナー細胞が染色体断片化を達成するために照射された基本的な体細胞遺伝学のバリエーションである。 統計的分析は連鎖分析の原則に基づいており、すなわち、2つの遺伝子座の近さが大きいほど、ランダムな染色体再配列による分離が少なくなる。 GossおよびHarris(1 9 7 5)によって最初に使用されて、この技術は、照射されたドナーとしての単一染色体雑種(Coxおよび他の1 9 9 0)または二倍体ドナー細胞における全ゲノ この技術は、単一の染色体または全ゲノムのマッピングに使用されるかどうかにかかわらず、500kbレベルの解像度で哺乳類の染色体の連続したマッ この方法は,繁殖個体群における多型を分離する必要なしに秩序化されたマップを提供するので,比較遺伝子マッピングへの理想的なアプローチであることが証明された。

In Situハイブリダイゼーション

ユニークなDNA配列、反復要素、および全ゲノムは、すべてin situハイブリダイゼーションによって染色体部位に効果的に局在 この技術は、顕微鏡的に検出可能なマーカーのDNAプローブへの添付ファイル、それ以外の場合は無傷の染色体の変性DNAへのプローブのハイブリダイゼーション ハイブリダイゼーションの特異性は、プローブの一意性によって決定される。 放射性プローブは、この技術の初期の適用を支配したが、蛍光プローブは、現在、一般的に使用されています。 魚の彼女のレビューでは、Trask(1991)は、同位体標識よりも次の利点があることを指摘しています:それは優れた空間分解能を提供し、通常は標識された染色体の可視化を必要とする;それはより高速であり、使用されるプローブは一般的により安定である。 感度は類似しており、それぞれハイブリダイズプローブとして中断のないシーケンスの数キロベースのペアを必要とします。 同じ染色体上で異なる色信号を有する複数のプローブの使用を可能にするスキームが開発されている。 このような使用は、約100kbの分解能限界内で遺伝子座を注文する可能性を提供するため、遺伝子マッピングのために特に重要である。

Cosmids、または大きなDNA配列(最大45kb)を収容するクローニングベクターは、魚のプローブとして効果的に使用されています。 これらの大きい挿入物は頻繁に反復的なDNAを含んでいるので、ターゲットDNAは最初に非標識された総ゲノムDNAとprehybridizedなります。 この方法は,連鎖マッピングで使用される高度に多型マーカーを含むコスミドをハイブリダイズすることにより,連鎖マップを染色体に固定するために効果的に使用されている。

上記の技術は、遺伝子座とそれらが存在する染色体との物理的関係を表す物理的マップをもたらす。 連続したクローンで定義されたマーカーを持つ高解像度の物理マップ(contigマップ)は、牛で来ているが、最も可能性の高いヒトゲノムイニシアティブとトータルゲノムシーケンシングの前提条件で標的とされるように、全体の染色体ではなく、特別な関心の小さなゲノム領域にまたがるでしょう。

リンケージ-マッピング

リンケージ-マップは、物理的な用語ではなく減数分裂で定義され、マップ単位は1%組換えを表します。 リンケージは配偶子産物でのみ測定可能であるため、リンケージマッピングはヘテロ接合個体によって産生される配偶子における母性および父方の対立遺伝子の検出を必要とする。 Barendse and others(1997)の地図は、328のウシの子孫を15のフルシブ家族から3から36までの大きさでタイピングした結果、/’romマーカーが得られた。 家族はいくつかの多様な品種の十字架で構成され、国際ウシ基準家族パネル(IBRP)を構成しています。 Kappes and others(1997)の地図は、食肉動物研究センター(MARC)参照集団(Bishop and others、1994)の180人の子孫から生成され、Ma and others(1996)の地図は、イリノイ参照/資源家族(IRRF)として知られている9人の父方の半sib家族(459人の子孫を含む)から来ています。 マッピング目的の

マーカーは、O’Brien(1992)によってタイプIまたはIIに分類されています。 通常、1種の哺乳動物から別の種に保存された発現配列(遺伝子)であるi型マーカーは、比較遺伝子マッピングでの使用に好適である。 残念なことに、それらは通常高度に多型ではないため、リンケージマップに組み込むことは困難です。 II型マーカーは、より広くリンケージマッピングのために使用される高度に多型匿名配列です。 牛のリンケージマッピングのための選択のマーカーは、上記のリンケージマップを支配するマイクロサテライト、されています。

マップの科学的貢献

牛のゲノムマップには、経済的に重要な形質がますます多く配置されています。 ウシ白血球接着欠損(LAD1)(Shasterら1 9 9 2;Threadgillら1 9 9 1)およびウリジン一リン酸合成酵素欠損(umps)は、染色体1上の特定の部位にマッピングされている(Ryanら1 9 9 4;Schwengerら1 9 9 3)。 Bolaは、白血病ウイルス感染に対する感受性と関連していることが示された(Lewinら、1 9 8 8)。 Georgesら(1993a)は、1番染色体上のマイクロサテライトへのポーリングされた遺伝子座のリンケージを発見した。 ウィーバー病は染色体4(Georgesおよび他1993b)のマーカーに地図を描き、改善された牛乳生産のための量的な特性と関連付けられることの加えられた興味を有する。 23番染色体上のプロラクチン遺伝子の周りの変化(Cowan and others1990)は、いくつかのホルスタイン種牡馬ファミリーにおける牛乳生産に関連しており、Georges and others(1995)は、牛乳生産のための追加の5QTLを見つけるためにマップドマイクロサテライトを使用している。 牛のゲノムマップ上のETLの数は急速に拡大しており、少なくとも1つの完全な成功事例が浮上しています。 筋肉肥大(二重筋肉)形質は、染色体2上のマイクロサテライトマーカーにマッピングされた(Charlierら1995)。 比較候補の位置クローニングはベルギーの青牛の特性に責任がある11bpの削除を識別したGrobetおよび他(1997年)に候補遺伝子としてmyostatinを提案しました。

成功した候補遺伝子検索の優れた例は、ホルスタイン牛のLADの原因となる遺伝的欠陥をcdi8のアミノ酸128をコードするミスセンス変異として同定したShusterら(1992)のものである。 その後、ポリメラーゼ連鎖反応によって変異体と正常な対立遺伝子を区別することが可能になり、この経済的形質遺伝子座の理想的な遺伝マーカーを提供した。

マップの将来の貢献が予想される

この記事の執筆時点で牛に存在する多数のマップされたマーカーは、形質を分離する家族のETLをマッピングするた 残念なことに、各ETLは通常、一般的に高価な開発とメンテナンスを必要とする、ユニークな分離ファミリを必要とします。 それにもかかわらず、資源家族は経済改善への遺伝子マップの最終的な適用において不可欠であり、必要である。 10と20cMの間の染色体の領域へのETLのマッピングは、おそらく最終的に責任遺伝子を同定し、クローン化するための努力で高解像度のマッピングが続 染色体特異的ライブラリは、このプロセスを支援するために開発されています。 動物のブリーダーは、ETLマーカー距離の近似(10cMなど)だけでは満足してはならず、おそらく満足してはならないでしょう。

次の主要なステップ、ETLの特定とクローニングは手ごわいです。 ヒト疾患遺伝子座の位置クローニングに大きく貢献している高密度リンケージマップ、多数の染色体欠失、および大きな挿入連続は、単に動物ETLクローニング この豊富な資源が牛に利用可能になることはまずありません。 しかし、ヒト遺伝子の位置クローニングは、位置候補(Collins1995)アプローチに向かって急速にシリングされており、病気の遺伝子と同じ染色体領域にマップされた発現された遺伝子のプールの利用可能性に依存しており、リンクされたマーカーからの歩行とジャンプにはあまり依存していない。 ヒトと同様に牛では、重要な形質の遺伝子の位置候補クローニングのための3ステップのプロセスは、(1)形質遺伝子座を染色体部分領域に局在化する、(2)合理的な候補遺伝子のための利用可能なデータベースを検索する、および(3)表現型と相関する変異の候補遺伝子をテストすることである。 明らかに、ステップ2は、この執筆時点で約400の遺伝子のうち70,000遺伝子のみが染色体に割り当てられているため、牛では非現実的です。 このステップは、いくつかの国際的な取り組みが発現配列タグ(ESTs1)の大規模なマッピングを対象とした1990年代後半まで、人間ではほぼ非現実的でした。 これらの努力の成功は、ヒトの転写物の大部分が今後数年間でマッピングされる可能性が高いことを示唆している(Collins1995)。 したがって、ウシETLクローニングの鍵は、10cMのウシセグメントをヒトの対応物に翻訳し、ウシの表現型に適用できる特徴を持つセグメント内のヒトESTsを検索することができる比較ゲノムデータベースを介して行うことができる。

センチモル当たり約20個の潜在的な候補遺伝子があると仮定することができ、200個の遺伝子またはESTsが候補プール全体を構成すると仮定することができます。 このような比較位置候補クローニング戦略は、ヒト疾患遺伝子のmapベースのクローニングの従来の戦略では明らかではないETLクローニングのための希望を提 この戦略は、上記の二重筋肉遺伝子の探索において成功裏に実施された。 しかし、ETLの原因となる動物遺伝子の同定のためのヒトESTデータベースの体系的な使用は、現在利用可能なものよりも高い精度で比較マップを必要とし 保存されたsyntenyの境界の同定は十分ではない。 我々は、哺乳類の染色体進化を伴っており、保存されたsyntenyのこれらの境界内の遺伝子順序の再配列をもたらした内部再配列を同定し続ける必要があり 順序付けられた比較マップへの有望なアプローチは、放射線ハイブリッドマッピングのより広範な使用です。

特定のゲノム領域に局在する形質のためのウシ転写産物および候補遺伝子のマッピングを開始することも重要である。 ここでも、放射線ハイブリッドのパネルは、ウシのESTsのマッピングとリンケージマップからマイクロサテライトマーカーとの統合のために重要になります。

マップの使用とアクセシビリティ

牛ゲノムのマップは、単一のイラストの範囲を超えて成長しています。 しかし、これらのデータと絵の表現は、いくつかのWebサイトで利用可能です(表1)。

表1

ウシ遺伝子マッピングデータベースのWebサイト

データベース。 のアドレス。
米牛ArkDB http://bos.cvm.tamu.edu/bovarkdb.html
日本動物ゲノムデータベース http://ws4.niai.affrc.go.jp/jgbase.html
BovMapデータベース,INRA,フランス http://locus.jouy.inra.fr/cgi-bin/bovmap/intro.pl
牛ゲノムデータベース,SCIRO,Australia http://spinal.tag.csiro.au/
食肉動物研究センター(MARC)、米国農務省a http://sol.marc.usda.gov/
イリノイ州リファレンス/リソースファミリ(IRRF) http://cagst.animal.uiuc.edu/
データベース。 のアドレス。
米牛ArkDB http://bos.cvm.tamu.edu/bovarkdb.html
日本動物ゲノムデータベース http://ws4.niai.affrc.go.jp/jgbase.html
BovMapデータベース,INRA,フランス http://locus.jouy.inra.fr/cgi-bin/bovmap/intro.pl
牛ゲノムデータベース,SCIRO,Australia http://spinal.tag.csiro.au/
食肉動物研究センター(MARC)、米国農務省a http://sol.marc.usda.gov/
イリノイ州リファレンス/リソースファミリ(IRRF) http://cagst.animal.uiuc.edu/
a

USDA、米国農務省。

表1

ウシ遺伝子マッピングデータベースのWebサイト

データベース。 のアドレス。
米牛ArkDB http://bos.cvm.tamu.edu/bovarkdb.html
日本動物ゲノムデータベース http://ws4.niai.affrc.go.jp/jgbase.html
BovMapデータベース,INRA,フランス http://locus.jouy.inra.fr/cgi-bin/bovmap/intro.pl
牛ゲノムデータベース,SCIRO,Australia http://spinal.tag.csiro.au/
食肉動物研究センター(MARC)、米国農務省a http://sol.marc.usda.gov/
イリノイ州リファレンス/リソースファミリ(IRRF) http://cagst.animal.uiuc.edu/
データベース。 のアドレス。
米牛ArkDB http://bos.cvm.tamu.edu/bovarkdb.html
日本動物ゲノムデータベース http://ws4.niai.affrc.go.jp/jgbase.html
BovMapデータベース,INRA,フランス http://locus.jouy.inra.fr/cgi-bin/bovmap/intro.pl
牛ゲノムデータベース,SCIRO,Australia http://spinal.tag.csiro.au/
食肉動物研究センター(MARC)、米国農務省a http://sol.marc.usda.gov/
イリノイ州リファレンス/リソースファミリ(IRRF) http://cagst.animal.uiuc.edu/
a

USDA、米国農務省。

Current Map Statusと題された前述の節で議論された3つの連結マップは、それぞれCSIRO、MARC、およびIRRFサイトで見つけることができる。 要約リンケージマップは、NAGRP、Japan、およびINRAデータベースから生成されます。 NAGRPサイトには、対応するマウスデータと”cow on human”と”human on cow”の比較マップも含まれています。

結論

ウシゲノムマップには、syntenyマップ、連鎖マップ、および各染色体の少なくとも1つのin situハイブリダイゼーションが含まれています。 1400以上のマーカーは、少なくとも3公開されたリンケージマップに配置されています。 これらのマーカーは現在、加速ペースでETLのマップを生成するために使用されています。 牛(および他の家畜種)のマッピングされたETLの原因となる遺伝子をどのように同定するかの問題は手ごわいです。 提案されたアプローチの一つは、ヒトおよびマウスマップから候補遺伝子がウシ比較マップから得られる比較候補位置クローニングによるものである。 種間の保存されたsyntenyの同定は、保存されたsyntenicグループ内の遺伝子順序の豊富な再配列のために比較候補位置クローニングのために不十分であることが明 遺伝子の順序をさらに解決するための進行中の実験には、種間ハイブリッドバッククロスと放射線ハイブリッド体細胞分析が含まれます。

アンデルソン

ヘイリー

エルグレン

ノット

ヨハンソン

アンデルソン
K

アンデルソン-エクルンド
L

エドフォースリルハ

フレドホルム
M

ハンソン

Hakansson
J
Lundströ
K

1994

.

ブタの成長と肥満のための量的形質遺伝子座の遺伝的マッピング

サイエンス
236

:

1771

1774

.

アルガ

モンテアグド

テヘドール
MT

1992

.

ヒトi染色体によって異なる牛syntenyグループに運ばれる二つのマーカーの割り当て:UIへのFHとHI7(染色体8)へのPEPCへの

細胞ゲネット細胞ゲネット
59

:

45

47

.

バレンドセ

アーミテージ

コサレック

シャローム

カークパトリック

ライアン

クレイトン

Li
L

ネイバーフッド

N

グロッセ
WM
ワイス
J

クレイトン

マッカーシー

ロン
M

ティアーレ

フライドポテト

マグロー
ラー

ジョルジュ

ソルラー
M

ウォーマック
ジェー

ヘッツェル
DJS

1994

.

ウシゲノムの遺伝的連鎖マップ

ナットジェネット
6

:

227

235

.

バレンドセ

ヴァイマン

杉本

アーミテージ

ウィリアムズ
JL

サン

エグジェン

アガバ

アレヤシン

バンド
M

ビショップ

ビュイトカンプ
J

バーン
K

コリンズ

クーパー
L

コッペッティ

デニーズ

ドリンクウォーター

イースターデイ
K

エルドゥケ

アニス
S

エアハルト
G

フェレッティ
L

フラビン
N

ガオ

ジョルジュ

グルン

ハーリシウス
B

ホーキンス
G

ヘッツェル
J

平野

ハルメ

ヨルゲンセン

ケスラー

カークパトリック
BW
コンフォルトフ
B

ハイスピード
ハイスピード

クーン

レンクトラ

レベジエル

ルウィン

ライヘ

リル
リル
リル

マーティンバリエル

マグロー
A

ミラー
JR

ムーディ

中根

Nijman
IJ

オルサーカー

らんど

ロン
M

シャローム

ティアーレ

U
ウルハート
BGD

ヴァン-ド-ヴェーゲ

ヴァルヴィオ

ヴェルマラ

ヴィルキ
J

ワイカード

ウッドサイド

ウォマック

ザノッティ

サラゴサ
P

1997

.

ウシゲノム

の中密度遺伝連鎖マップ。

マムルーク-マムルーク-マムルーク
8

:

21

28

.

ビショップ

割烹

キール

サンデン

ホーキンス

ソリナス-トルド
S

フライドポテト

グロッツ

Yoo
J

ビーティー
CW

1994

.

牛の遺伝的連鎖マップ

136

:

619

639

Charlier
C

Coppieters
W

Farnir
F

Grobet
L

Leroy
PL

Michaux
C

Mni
M

Schwers
A

Vanmanshoven
P

Hanset
R

Georges
M

1995

.

牛の二重筋を引き起こすmh遺伝子は、ウシ染色体2

にマップされている。

マムルーク-マムルーク-マムルーク
6

:

788

792

.

チョウダリー

フレニッケ

グスタフソン

Scherthan
H

1996

.

牛とヒトのゲノムの比較解析: 動物園-魚および遺伝子マッピングに基づく染色体相同性の検出

マムルーク-マムルーク-マムルーク
7

:

297

302

.

コグノサグ

.

1995

.

反芻動物における遺伝子命名のためのガイドラインを改訂1993

ジェネ-セル-エヴォル
27

:

89

93

.

コリンズ
FS

1995

.

ナットジェネット
9

:

347

350

.

コーワン

さん

アックス

Schuler
LA

1990

.

エリートホルスタイン種牡馬ファミリー

の定量的形質に関連するプロラクチン遺伝子の周りの構造変異。

テオール-アプル-ジュネット
79

:

577

582

.

コックス

ブルマイスター
M

価格

キム
S

マイヤーズ
RM

1990

.

放射線ハイブリッドマッピング:哺乳類染色体の高解像度マップを構築するための体細胞遺伝学的方法

サイエンス
250

:

245

250

.

フェリウス
M

1985

.

属ボス:世界の牛の品種。
Rahway NJ

:

Merck Sharp&Dohme-AGVET,Merck and Coの部門

フライドポテト

エグジェン

ウォーマック
JE

1993

.

ウシゲノムマップ

マムルーク-マムルーク-マムルーク
4

:

405

428

.

Gallagher
DS

Jr

Threadgill
DW

ライアン

ウォーマック
ジェー

アーウィン
DM

1993

.

におけるリゾチーム遺伝子ファミリーの物理的マッピング。

マムルーク-マムルーク-マムルーク
4

:

368

373

.

ガオ

ウォーマック
JE

1997

.

種間ハイブリッドバッククロスパネル

を有するウシ染色体7の遺伝地図。

マムルーク-マムルーク-マムルーク
8

:

258

261

.

ジョルジュ

ドリンクウォーター

キング

ミシュラ

ニールセン

サージェント

ソーレンセン

スティール
さん

×

ウォーマック
ジェー
ヘッツェル
J

1993

.

箱牡牛座

における角の発達に影響を与える遺伝子のマイクロサテライトマッピング。

ナットジェネット
4

:

206

210

.

ジョルジュ

ランスロップ

ディーツ

ミシュラ

ニールセン

サージェント

ソーレンセン

スティール
さん

×

ライポルト

ウォーマック
JE

1993

.

牛のウィーバー病を引き起こす遺伝子のマイクロサテライトマッピングにより、関連する定量的形質遺伝子座

の研究が可能になる。

90

:

1058

1062

.

ジョルジュ

ニールセン

マッキノン

ミシュラ

沖本

パスキーノ

サージェント

ソーレンセン

スティール
さん

×

ウォーマック
ジェー
Hoeschelel
I

1995

.

子孫試験を利用して乳牛の乳生産を制御する定量的形質遺伝子座をマッピングする

139

:

907

920

.

ゴス

ハリス
H

1975

.

ヒト染色体の遺伝子をマッピングするための新しい方法

自然
255

:

680

684

.

グローベット

マーティン

ポンセレ

ピロチン

ブルワーズ

リケ

シェベレイン

ダンネット

メニシエ

マッサバンダ
J

フライドポテト
R
ハンセット
R

ジョルジュ
M

1997

.

ウシのミオスタチン遺伝子の欠失により、牛

では二重筋状の表現型が生じる。

ナットジェネット
17

:

71

74

.

ヘイズ
H

1995

.

ヒト染色体特異的DNAライブラリーを用いた染色体塗装により、ウシ染色体

における保存されたセグメントの程度と分布が明らかになった。

細胞ゲネット細胞ゲネット
71

:

168

174

イアンヌッツィ

ディ-メオ

ギャラガー

ライアン

フェラーラ

ウォーマック
JE

1993

.

蛍光in situハイブリダイゼーションによるヤギおよびヒツジにおけるオメガおよび栄養膜インターフェロン遺伝子の染色体局在

84

:

301

304

.

割烹

キール

マグロー
ラー

ソンステガード

スミス

ロペス-コラレス

ビーティー
CW

1997

.

ウシゲノム

の第二世代連鎖マップ。

235
249

.

ランダー
エス

ボットスタイン
D

1989

.

RFLPリンケージマップを用いた定量的形質の基礎となるメンデル因子のマッピング

121

:

185

199

.

ルウィン

スチュワート

ノーラン
TJ

1988

.

ホルスタイン-フリーシア牛群におけるボーラと無症候性ウシ白血病ウイルス感染との関連

免疫学
27

:

338

344

.

ビーバー
ジェー

グリーン

ラス

パーク

エヴァーツ

フィッシャー

オーバートン
KM

ティアーレ

ケンプ

ハインズ

ゲラン

ルウィン

1996

.

雄牛(牡牛座)ゲノム

のリンクマップ。

87

:

261

271

.

ナドー
JH

1989

.

マウスと人間

の間のリンケージとシンテニーホモロジーのマップ。

トレンドジェネット
5

:

82

86

.

オブライエン
SJ

1992

.

哺乳類ゲノムマッピング:教訓と展望

1

:

105

111

.

オブライエン

ウォーマック
ジェー

ライオンズ

ムーア
KJ

ジェンキンス

コープランド
NG

1993

.

哺乳類における比較ゲノムマッピングのためのアンカーされた参照遺伝子座

ナットジェネット
3

:

103

112

.

パターソン

ランダー
エス

ヒューイット

ピーターソン

リンカーン

Tanksley
SD

1989

.

制限断片長多型の完全リンケージマップを用いたメンデル因子への定量的形質の解決

自然
335

:

721

726

.

ポペスク

ロング
S

リッグス

ウォーマック
J

シュムッツ
S

フライドポテト

ギャラガー

(コーディネーター)
1996

.

牛核型命名法の標準化:牛核型標準化委員会の報告

細胞ゲネット細胞ゲネット
74

:

259

261

.

リッグス

オーエンス

レックスロード
CE

III

Amaral
MEJ

ウォーマック
JE

1997

.

box taurus X B.gaurus種間ハイブリッドバッククロスパネル

の開発と初期特性評価。

88

:

373

379

.

ライアン

Gallagher
DS

Jr

Schöber
S

シュヴェンガー

ウォーマック
JE

1994

.

体細胞マッピングとウシウリジン一リン酸シンターゼ遺伝子(UMPS)のその場局在

マムルーク-マムルーク-マムルーク
5

:

46

47

.

シュヴェンガー

シェーバー

サイモン
D

1993

.

牛はウリジン一リン酸シンターゼ遺伝子

に点突然変異を持っている。

ゲノミクス
16

:

241

44

.

シャスター

Kehrli

ME

Jr

Ackermann
MR

ME

Jr

ACKERMANN
MR

ME

Jr

MR
ギルバート
RO

1992

.

ホルスタイン牛

における白血球接着欠損の原因となる遺伝的欠陥の同定と有病率。

89

:

9225

9929

.

スミス

シンプソン
SP

1986

.

家畜改良における遺伝子多型の使用

ジェイ-アニマージュ-ジュネット
103

:

205

217

.

ソリナス-トルド
S

フライドポテト

シュテッフェン
P

ネイバーフッド

バレンドセ

ウォーマック
ジェー

ヘッツェル

ストランジンガー
G

1993

.

ウシ染色体

上のアンカー遺伝子座として物理的にマッピングされたコスミド-デ-リビングマイクロサテライトマーカー。

マムルーク-マムルーク-マムルーク
4

:

720

727

.

ソリナス-トルド
S

フライド
R

1995

.

ヒトとウシの比較ゲノムマップ

ゲノミクス
27

:

489

496

.

ソルラー
M

ベックマン
JS

1982

.

制限断片長多型および遺伝的改善。
家畜生産に適用される遺伝学に関する第2回世界会議のProc,マドリード,October4-8,1982.
6
396

404

.

スレッドギル

ウォーマック
JE

1991

.

におけるヒト染色体8遺伝子座のSyntenyマッピング。

アニム-ジェネット
22

:

117

122

.

トラスク
BJ

1991

.

蛍光in situハイブリダイゼーション

トレンドジェネット
7

:

150

154

.

ウォルター

スピレット

トーマス
P

ヴァイセンバッハ
J

Goodfellow
PN

1994

.

全ゲノムの放射線ハイブリッドマップを構築する方法

ナットジェネット
7

:

22

28

.

ウェラー

カシ

ソラー
M

1990

.

乳牛

におけるマーカー遺伝子座と定量的形質座との間の連鎖を決定するための娘と孫娘のパワーデザイン。

ジェイ-ディー-シー
73

:

2525

2537

.

ウォーマック
ジェー

カタ
SR

1995

.

ウシゲノムマッピング:進化的参照と比較ゲノミクスの力

5

:

725

733

.

ウォーマック
ジェー

モル
YD

1986

.

牛の遺伝子マップ:マウスとヒトとの連鎖の保存

77

:

2
7

.

Yang
Y

ウォーマック
JE

1997

.

種間ハイブリッドバッククロスを持つウシ染色体19マップの構築

マムルーク-マムルーク-マムルーク
8

:

262

266

.

1

この論文で使用される略語:EST、発現配列タグ;ETL、経済形質遺伝子座;FISH、蛍光in situハイブリダイゼーション; LAD、白血球接着欠損;MAS、マーカー支援選択;QTL、定量的形質遺伝子座。

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